15.1 KB · ⇊ 5 parts · ⤓ Micron 15.1 KB · ⤓ HTML 24.4 KB

top

La mwcaneotenina o mwcqormone giovanile è un mwcgsesquiterpenoide, derivato del mwcwfarnesolo, che negli mwdainsetti svolge funzioni mwdqormonali. È spesso indicato anche con la sigla JH (acronimo di mwdgJuvenile Hormone).

• Funzioni

• Aspetti chimici

• Biosintesi

• Regolazione ormonale dello sviluppo

• Insetticidi juvenoidi

• Juvenoidi naturali

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Collegamenti esterni

La neotenina svolge molteplici funzioni, ma quella fondamentale, che si evince da uno dei nomi, consiste nella regolazione dello mwegsviluppo postembrionale negli insetti: la sua azione fondamentale consiste nell'interferire con l'azione dell'mwewecdisone determinando l'indirizzo dello sviluppo dell'insetto. In presenza di neotenina, l'ecdisone stimola la mwfamuta ma viene inibita l'induzione ormonale della mwfqmetamorfosi, con conseguente permanenza del carattere giovanile. In altri termini, la neotenina fa sì che in occasione della muta l'insetto subisca solo una crescita lineare mantenendo la morfologia dello stadio giovanile.

Nell'insetto adulto, la neotenina interviene sulle funzioni riproduttive, regolando lo sviluppo delle mwfwuova.

Dal punto di vista chimico, la neotenina fa riferimento ad un gruppo di composti chimicamente affini, che genericamente possono essere definiti come derivati mwhgepossidici del metilfarnesoato. La loro struttura chimica presenta le seguenti caratteristiche comuni:

1. catena idrocarboniosa sesquiterpenoide, ovvero composta da 12 atomi di mwiqcarbonio per combinazione di 3 mwigunità isopreniche (sesquiterpene);

2. posizione sull'atomo di carbonio Cmwja1 di un mwjqgruppo carbossile, derivato dall'ossidazione del mwjggruppo ossidrile del mwjwfarnesolo;

3. ponte mwkqestere fra il carbonio Cmwkg1 del radicale sesquiterpenico e un mwkwgruppo metilico;

4. posizione di un anello epossidico subterminale in corrispondenza degli atomi di carbonio Cmwlq10 e Cmwlg11.

Le forme specifiche di neotenina, indicate rispettivamente con le sigle JH0, JH1, JH3, JHB3, differiscono per la configurazione delle catene laterali sugli atomi di carbonio Cmwma3, Cmwmq7 e Cmwmg11 (metiliche o etiliche) e per l'eventuale presenza di un secondo anello epossidico in corrispondenza degli atomi Cmwmw6 e Cmwna7.

Nella maggior parte degli Insetti è presente la forma JH3.

La biosintesi della neotenina si localizza nei corpi allati del mwoasistema cardio-aortico ed è regolata dal controllo neuroendocrino dell'mwoqormone cerebrale. La via metabolica che porta alla formazione della neotenina coincide con le prime fasi della biosintesi degli mwogsteroli, che negli Insetti è incompleta. Questo processo parte dall'mwowacetil-coenzima A e si svolge, in sintesi, con le seguenti fasi:

• condensazione delle unità isopreniche attraverso i prodotti intermedi mwpgacido mevalonico e farnesolo;

• ossidazione del farnesolo ad acido farnesoico;

• esterificazione con formazione del metilfarnesoato;

• sostituzione del doppio legame subterminale con la funzione epossidica.

Si ritiene che negli Insetti mwraolometaboli la codificazione genetica delle mwrqlarve sia fisicamente distinta da quella degli adulti cite-ref-1[1]. In altri termini, negli olometaboli coesistono due distinti mwsggenomi di cui uno solo dei due è attivo.

All'ecdisone si attribuisce una duplice azione:

1. induzione della muta per attivazione dei processi di distacco e riassorbimento della mwtgcuticola e deposizione della nuova cuticola;

2. induzione della metamorfosi per attivazione del genoma immaginale.

La neotenina interverrebbe in quest'ultima funzione, inibendo il segnale ormonale dell'ecdisone sul genoma.

Alla base di questa interazione è il controllo neuroendocrino da parte dell'ormone cerebrale, sotto l'effetto di stimoli ambientali cite-ref-2[2]cite-ref-distef-3-0[3]. Negli stadi giovanili, l'ormone cerebrale viene traslocato sia nei corpi faringei sia nei corpi allati. Nei primi subisce una rielaborazione, viene immesso nel mwwgcircolo sanguino e giunge nelle mwwwghiandole protoraciche inducendo la sintesi dell'ecdisone. Nei corpi allati induce invece la sintesi della neotenina. La contemporanea presenza dell'ecdisone e della neotenina stimola la crescita larvale con mantenimento dei caratteri giovanili (muta senza metamorfosi).

La mancata traslocazione dell'ormone cerebrale nei corpi allati, o la regressione di questi ultimi, porta alla produzione del solo ecdisone, il quale, in assenza dell'inibizione neotenica, attiva la ninfosi e, quindi, il passaggio agli stadi successivi dello sviluppo ontogenetico (muta con metamorfosi).

Nel corso della vita dell'insetto, perciò, il tasso di ecdisone e neotenina subiscono due andamenti differenziali cite-ref-distef-3-1[3]:

1. La produzione di ecdisone subisce un aumento in corrispondenza delle mute: ogni muta è preceduta da un picco della curva di emissione.

2. La produzione di neotenina si mantiene relativamente alta per tutta la vita della larva, cade drasticamente in prossimità della ninfosi e risale al raggiungimento dello stadio adulto. La ninfosi si svolge perciò in assenza di neotenina.

Per effetto di questo andamento differenziale, si verificano due momenti fondamentali in cui sia un picco di produzione di ecdisone in assenza di neotenina. Questo avviene in corrispondenza delle due mute che determinano la trasformazione della larva matura in mwzgpupa e di quest'ultima in adulto.

Negli Insetti mwaaeterometaboli, ovvero a metamorfosi incompleta, il sistema di regolazione ormonale presenta delle differenze in termini quantitativi: infatti si verifica, durante gli stadi di mwaqninfa una progressiva diminuzione del tasso di neotenina. Questo spiegherebbe il passaggio graduale dallo stadio di mwagneanide a quello di adulto caratteristico degli eterometaboli.

La ricerca sperimentale ha permesso da tempo di interferire con lo mwbqsviluppo postembrionale alterando il meccanismo ormonale che lo regola. Le conoscenze acquisite consentono da alcuni decenni l'applicazione pratica in mwbgfitoiatria con l'impiego dei cosiddetti insetticidi juvenoidi. Si tratta di insetticidi mwcadi nuova generazione, ovvero di molecole che, interferendo selettivamente con processi fisiologici specifici degli mwcqArtropodi, hanno un impatto virtualmente nullo sulla biologia dei mwcgvegetali e dei mwcwVertebrati. L'impatto ambientale e sanitario di questi insetticidi è perciò molto basso rispetto ai clororganici, ai mwdqfosforganici e ai mwdgcarbammati cite-ref-4[4].

Gli juvenoidi appartengono, insieme ai chitinoinibitori, alla categoria dei regolatori dello sviluppo o IGR (mwfgInsecticides Growth Regulators). Mentre i chitinoinibitori interferiscono con il metabolismo dell'ecdisone impedendone la biosintesi e, quindi, bloccando del tutto la crescita larvale, gli juvenoidi hanno un meccanismo d'azione che emula quello della neotenina, perciò bloccano la metamorfosi impedendo il raggiungimento dello stadio adulto.

È noto che diverse specie vegetali dispongono di difese intrinseche, di natura biochimica, nei confronti dei mwgqfitofagi. Nel quadro eterogeneo dei meccanismi di difesa delle piante, alcuni di questi sfruttano l'attività biologica di alcaloidi che emulano le neotenine. Lo juvenoide naturale per eccellenza è l'mwggazadiractina, estratta dallmwgw'mwhamwhqAzadirachta indica (albero di Neem) cite-ref-5[5]. Attività juvenoide è attribuita anche alle piante i cui mwigoli essenziali contengono farnesolo o derivati del farnesolo.

cite-note-11. ↑ Tremblay. mwkqmwkgOp. cit., pp. 59-60.

cite-note-22. ↑ Tremblay. mwlgmwlwOp. cit., p. 59.

cite-note-distef-33. ↑ mwnqmwngmwnwIl sistema secretore degli insettimwog (mwqgmwqwPDF), su mwradistef.unict.it, Dipartimento di Scienze e Tecnologie Fitosanitarie. Università di Catania, Facoltà di Agraria. mwrqURL consultato il 13-06-2008.

cite-note-44. ↑ Non va comunque trascurato l'impatto di questi prodotti sull'entomofauna utile.

cite-note-55. ↑ In realtà l'azadiractina ha proprietà polivalenti, agendo anche come chitinoinibitore e come fagorepellente.

• Ermenegildo Tremblay. mwuaEntomologia applicata. Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4.

• Mario Ferrari, Elena Marcon, Andrea Menta. mwuwLotta biologica. Controllo biologico ed integrato nella pratica fitoiatrica. Bologna, Edagricole, 2000. ISBN 978-88-206-4652-3.

• mwwaApparato secretore degli insetti

• mwwgSviluppo postembrionale negli insetti

• mwxaOrmone cerebrale

• mwxgEcdisone

• mwyaAzadiractina

• mwygAzadirachta indica

• mwzaMethoprene

• mw0aIl sistema secretore degli insetti (PDF), su distef.unict.it, Dipartimento di Scienze e Tecnologie Fitosanitarie. Università di Catania, Facoltà di Agraria. URL consultato il 13-06-2008.